主导细胞分裂的关键是中心体。中心体由围绕在一对互相连接的、包含微管蛋白的短硬管状结构和周围的“蛋白质云”构成,短棒结构负责组织其他的中心体材料。细胞准备分裂时,这一对互相连接的结构会相互分开;一旦分开,每个短棒结构都会引导产生一个新的短棒结构与自己配对,这样就会形成两个相距不远的成对的结构。每个结构都会组织中心体材料,让它们围绕在自己周围,促使新的微管形成;这些微管就会把中心体推到细胞的其他部分,形成从中心体向外的轴辐式系统。
当一个细胞内有两个中心体时,它们的辐条就会产生相互作用。按照推动模型理论,从一个中心体发出的微管在推动细胞膜的同时,也会和从另一个中心体发出的微管互相推挤。当细胞里存在另一个中心体的轴辐系统时,中心体就会对自己相对于细胞膜的距离产生“错误的认识”,以为自己偏离细胞的中心,来到离另一个中心体较远的位置。同样,依照牵拉模型,每个中心体在另一个中心体的方向上受到的拉力相对较小。这两种机制可能同时在人类身体上起作用,产生同样的效果:中心体不会停留在细胞的中心,而是会去到细胞中心与细胞膜之间的中间位置。通过这个过程,中心体分别找到了细胞将来分裂成的子细胞的中心。这依然是个自发进行的过程,谁也不需要“知道”有关细胞形状的细节。
从中心体放射出去的微管不仅定义了子细胞的中心,也让复制好的染色体互相分离,从而使得每个新形成的细胞都能得到一套完整的染色体。为了做到这一点,它们首先必须与染色体互相连接。同样,在这一机制发挥作用的过程中,所有的参与者都不需要事先知道其他参与者的位置。这个系统同样利用了微管的不稳定性,即它们生长一段时间后就倾向于出现灾难式的崩溃,微管裸露的一端尤其脆弱。但如果它们镶嵌在某些微管结合蛋白中,就会变得相对稳定。每条染色体都有一个特定区域含有微管结合蛋白。生长中的微管如果偶然碰到了染色体的这个区域,就得到了保护。在这样一个系统中,微管随机生长,也随机消亡,而与染色体结合的那些则变得稳定。最终,所有的染色体都会与微管结合,并且相当稳定。
微管和染色体间的连接简单且随机,但可能足以保证每个染色体都会移动到未来子细胞的中心。不过,细胞分裂需要的远不止这些。它们还需要保证每个细胞拿到每条染色体的一个副本,比如说如果复制自父亲的9号染色体的一个副本连接在某个中心体的微管上,那么该染色体的另一个副本就必须连接到另一个中心体的微管上,如此才能保证每个分裂后的子细胞可以各得到一个副本。每条染色体通过DN***复制得到两个副本,它们之间由特殊的蛋白复合体连接在一起。
如果两套不同的微管系统以及它们的马达蛋白开始“拔河”,试图把两份染色体副本拉向不同的中心体,这些蛋白复合体就会受到机械拉力。此时它们会发出信号,让微管变得比不受到拉力时稳定得多。如果染色体的两个副本,即姐妹染色体连接了来自同一个中心体的微管,它们就不会受到这种拉力,那么微管很快就会降解。相反,如果姐妹染色体连接的微管来自不同的中心体,这些中心体会把它们向不同的方向牵拉,它们就会发出强烈的信号让微管处于稳定状态,微管也就更可能存在相对较长的时间。系统不断改变,不断试探,直到所有的姐妹染色体都被拉向相反的方向。从能量角度看,这个过程代价高昂,但可以完全自主地进行。即使是通过实验或者演化改变而增加到细胞中的染色体,也能精确复制。
一旦所有的染色体都排列整齐,准备就绪,细胞就可以进入下一个分裂步骤了。原来连接姐妹染色体的蛋白质放开染色体,这些染色体就分别向细胞的两极移动。这个过程必须在染色体排列恰当之后才能开始,否则子细胞可能遗传到不正确的染色体数目,丢失重要的基因。因此,这个系统必须能够防止染色体在没有排列好之前就互相分离。
这个系统再一次利用了将姐妹染色体结合在一起的蛋白能够感知张力的能力,即由不同中心体牵拉所产生的相反方向的力。当拉力缺席的时候,蛋白复合体就会持续发出信号:这是一种遍布细胞的特殊小分子,它们会阻止细胞分裂进入下一阶段。实际上,它们就像在用生化语言大叫着“还没好呢!”只要还有任何染色体没有连接完毕“还没好呢!”的声音就会一直在细胞内回荡,细胞也就会保持等待。只有当所有的染色体都受到牵拉,所有的信号复合体陷入沉默,细胞才会进入下一阶段。这个系统同样适用于任何数目的染色体。
当所有的染色体都恰到好处地排列在待分裂的细胞中心(又名纺锤体),准备就绪“还没好呢!”的声音就会沉寂下来,细胞就能开始下一阶段的分裂了。接着,连接姐妹染色体的蛋白复合体就会放手让它们互相分离,微管上的马达蛋白就会把染色体分别拉向两个中心体。一旦所有的染色体开始移动,另一些自主系统就会在由中心体定义的、细胞两极的“赤道”平面上“放置”收缩蛋白。这些蛋白交错滑动,形成细胞的“腰部”。腰部不断收缩,直到细胞最终彻底一分为二,变成两个新的细胞。
如果把以上提到的这些系统看成一个整体,就会觉得它看起来极其精致且复杂。但如果拆分每个组分单独观察,会发现其实都非常简单。每个组分蛋白只负责一项简单的任务。系统之所以能以一个整体来运作、完成诸如无论自己在哪儿都能准确定位和分离染色体等繁复的任务,其实就缘于简单组分之间的连接,而不要求这些组分自身有多复杂。这个过程的完成尤其依赖参与任务的每个组分,都能得到关于系统完成度的及时反馈,例如染色体是否已经排列整齐。这种对简单组成部分和丰富反馈的应用是生命的特征。这套生物分子所构成的系统,就是通过一种由简单造就复杂的模式来解决问题。
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